Célula procariota

La Biología celular nace cuando los primeros microscopistas observan finas láminas de corcho y describen pequeñas celdillas: las «células». A partir de esas observaciones y de muchas otras, se formuló la teoría celular, cuyos postulados esenciales son:

1. Todos los seres vivos están formados por una o más células, o por productos secretados por ellas.
2. La célula es la unidad estructural y funcional de todo ser vivo.
3. Toda célula se origina a partir de otra célula preexistente.
4. Las células actuales proceden, por líneas de descendencia, de células ancestrales.

Estos postulados fueron consolidados por investigadores como Schleiden, Schwann, Virchow y Weismann. Para el estudio de la célula procariota, la teoría celular nos recuerda algo importante: una bacteria es ya un organismo completo, porque su única célula realiza todas las funciones vitales.

Niveles de organización implicados en el estudio de una bacteria

Cuando un especialista toma una muestra de la faringe, la extiende en un portaobjetos y aplica la tinción de Gram, no está observando solo una molécula, ni tampoco un tejido. Está observando células bacterianas completas (nivel celular) y, a la vez, está aprovechando diferencias en sus paredes celulares, que son estructuras macromoleculares formadas por peptidoglucano y otros componentes (nivel macromolecular). Por eso, este tipo de estudio se ubica principalmente en los niveles celular y macromolecular.

Una célula procariota es una célula que carece de núcleo verdadero, es decir, no tiene una envoltura nuclear (carioteca) que separe el material genético del citoplasma. El término «procariota» proviene del griego pro, que significa “antes”, y karyon, que significa “núcleo” o “nuez”: literalmente, “antes del núcleo”.

Sus características generales más importantes son:

• No poseen núcleo definido: el ADN se encuentra en una región del citoplasma llamada nucleoide, sin membrana que lo rodee.
• Carecen de organelas membranosas: no tienen mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplasmático ni aparato de Golgi. Solo presentan repliegues de la membrana plasmática que cumplen funciones especiales, como los mesosomas.
• Poseen ribosomas de tipo 70S, más pequeños que los 80S de las células eucariotas. Estos ribosomas realizan la síntesis de proteínas.
• Su material genético principal es una molécula de ADN circular que no está asociada a histonas, a diferencia del ADN eucariota.
• Presentan una pared celular en la mayoría de sus representantes; en las bacterias, el componente principal de esta pared es el peptidoglucano o mureína.
• Su membrana plasmática es una bicapa lipoproteica similar en estructura fundamental a la de las eucariotas, pero en las bacterias suele carecer de colesterol y presentar moléculas equivalentes llamadas hopanoides.
• Son células generalmente pequeñas, por lo común entre 1 y 10 µm, aunque existen excepciones.
• Se reproducen principalmente por fisión binaria o bipartición, un proceso asexual.

Presentan células procariotas las bacterias y las arqueas. Durante mucho tiempo ambos grupos se incluyeron en el Reino Monera; hoy, con enfoques filogenéticos más modernos, se estudian separadamente, pero para el nivel preuniversitario siguen siendo el gran modelo de célula procariota.

Para estudiarla con orden, dividiremos la célula bacteriana en componentes principales (indispensables para la vida de la bacteria) y componentes accesorios (presentes solo en algunas especies o bajo ciertas condiciones).

Envoltura externa: cápsula, pared y membrana

Cápsula (glucocálix)

La cápsula es una capa externa viscosa compuesta por polisacáridos y, en algunos casos, por polipéptidos. Está presente en muchas bacterias patógenas, aunque no en todas. Sus funciones son:

• Proteger a la bacteria contra la fagocitosis por parte de células del sistema inmunológico.
• Favorecer la adherencia a superficies, tejidos del hospedador u otros microorganismos.
• Evitar la desecación al retener agua.

Cuando esta capa es más delgada y menos organizada, se le denomina glucocálix o capa mucosa. Las bacterias con cápsula desarrollan colonias brillantes y mucosas en los cultivos.

Pared celular bacteriana

La pared celular es una estructura rígida y porosa que protege a la bacteria contra la lisis osmótica: si una bacteria se encuentra en un medio hipotónico, el agua tiende a entrar; la pared resiste la presión y evita que la membrana se rompa. También confiere rigidez y determina la forma bacteriana.

El componente principal de la pared bacteriana es el peptidoglucano, llamado también mureína. Está formado por cadenas de glúcidos unidos a cortos péptidos. La capa basal de la pared está constituida por este peptidoglucano.

La pared bacteriana no está formada por celulosa (propia de plantas), ni por quitina (propia de hongos), ni por lignina.

Membrana plasmática bacteriana

La membrana plasmática es una bicapa lipoproteica que se localiza por dentro de la pared celular. Controla el paso de sustancias entre el exterior y el citoplasma, y participa en la generación de energía. En las bacterias, esta membrana carece de colesterol; en su lugar presenta hopanoides, que cumplen una función estabilizadora similar.

Es importante no confundir esta bicapa con una monocapa. La célula procariota, al igual que la eucariota, tiene una membrana formada por una doble capa lipídica con proteínas asociadas. Lo que cambia es la presencia o ausencia de esteroles como el colesterol.

En muchas bacterias, la membrana plasmática se repliega hacia el interior formando mesosomas. Según su ubicación y función, se describen mesosomas laterales, que participan en la fosforilación oxidativa (generación de ATP), y mesosomas del tabique, que intervienen en la división celular y en el anclaje del ADN bacteriano durante la reproducción.

Citoplasma y material genético

Citoplasma bacteriano

El citoplasma bacteriano es una disolución acuosa que contiene agua, sales, iones, proteínas, glúcidos, lípidos y otras moléculas. En él se encuentran:

• Ribosomas 70S: complejos de ARN y proteínas encargados de la traducción del mensaje genético en proteínas. Son más pequeños que los ribosomas 80S de las eucariotas.
• Inclusiones: gránulos de almacenamiento de sustancias como glucógeno, lípidos, polifosfatos o azufre. Sirven como reserva energética o de nutrientes.
• Vacuolas de gas en algunas bacterias acuáticas: permiten flotar a cierta profundidad.

Nucleoide

El nucleoide es la región del citoplasma donde se localiza el cromosoma bacteriano, formado por una molécula de ADN circular de doble cadena. No está rodeado por membrana nuclear, y no está asociado a histonas. Ese ADN circular contiene los genes esenciales para la supervivencia de la bacteria.

Plásmidos

Los plásmidos son pequeñas moléculas de ADN extracromosómico, también circulares, que pueden replicarse de manera independiente. No son indispensables para la vida de la bacteria en condiciones normales, pero le otorgan ventajas adaptativas. Muchos plásmidos contienen genes de resistencia a antibióticos, lo que explica por qué algunas bacterias se vuelven resistentes. Durante la conjugación bacteriana, los plásmidos pueden transferirse de una bacteria donadora a una receptora.

Apéndices bacterianos: flagelos, fimbrias y pili

Flagelo bacteriano

El flagelo es un apéndice largo que permite el desplazamiento de la bacteria. Está compuesto por la proteína flagelina y presenta un mecanismo de movimiento rotatorio, diferente del flagelo eucariota.

Una diferencia clave es que el flagelo bacteriano no presenta la estructura típica «9+2» de los microtúbulos que sí aparece en cilios y flagelos de eucariotas. Esa estructura 9+2 se refiere a nueve pares de microtúbulos periféricos más dos microtúbulos centrales; en las bacterias, el flagelo es un filamento proteico mucho más simple.

Según el número y la disposición de los flagelos, las bacterias se clasifican en:

• Monótricas: un solo flagelo en un polo.
• Lofótricas: un grupo de flagelos en un polo.
• Anfítricas: flagelos en ambos polos.
• Perítricas: flagelos distribuidos en toda la superficie.
• Átricas: sin flagelos.

Fimbrias

Las fimbrias son evaginaciones cortas y numerosas de la membrana plasmática, más finas que los flagelos, cuya función principal es la adherencia a superficies. Gracias a ellas, las bacterias pueden fijarse a tejidos como la mucosa respiratoria, al esmalte dental o a sustratos inertes.

En el sarro dental, por ejemplo, las bacterias forman placas bacterianas que se adhieren a la superficie de los dientes mediante fimbrias. Esa adhesión les permite resistir el arrastre mecánico del cepillado y colonizar el esmalte.

Pili (pilis)

Los pili son apéndices más largos y generalmente escasos. Algunos autores los consideran un tipo especial de fimbria, pero es útil diferenciarlos:

• Pili común o de adherencia: participa en la fijación.
• Pili sexual: participa en la conjugación bacteriana, es decir, en la transferencia de material genético de una bacteria donadora a una receptora.

Durante la conjugación, una bacteria con el pili sexual se une a otra bacteria y transfiere una copia de un plásmido u otro fragmento de ADN. Este proceso permite la variabilidad genética bacteriana.

Endosporas: estructuras de resistencia

La endospora es una forma de resistencia, no de reproducción, que algunas bacterias producen frente a condiciones ambientales adversas como la falta de agua, el calor extremo, la radiación o la escasez de nutrientes. Consiste en una célula deshidratada con una gruesa cubierta protectora que mantiene el ADN en estado latente.

Cuando las condiciones mejoran, la espora germina y vuelve a producir una bacteria activa. Las endosporas explican por qué ciertas bacterias pueden sobrevivir en el intestino de un insecto atrapado en ámbar durante cientos de años, o por qué es necesario esterilizar instrumentos médicos con autoclave y no solo con agua caliente.

La tinción de Gram es una técnica de laboratorio que clasifica a las bacterias en dos grandes grupos según la estructura de su pared celular:

1. Bacterias Gram positivas: poseen una capa gruesa de peptidoglucano y no tienen membrana externa adicional. Al teñirlas, retienen el colorante violeta y se observan de color violeta o azul oscuro.
2. Bacterias Gram negativas: poseen una capa delgada de peptidoglucano y, por fuera, presentan una membrana externa con lipopolisacáridos. Al teñirlas, no retienen el violeta y se tiñen de fucsia, rosado o rojo.

Esta diferencia es clave en la microbiología médica porque la sensibilidad a ciertos antibióticos y la patogenicidad pueden variar según el tipo de pared.

Por su forma

La morfología bacteriana permite clasificarlas en:

• Cocos: forma esférica. Ejemplos: Staphylococcus aureus, Streptococcus pneumoniae.
• Bacilos: forma alargada o de bastón. Ejemplos: Escherichia coli, Bacillus subtilis.
• Vibrios: forma de coma o bastón curvo. Ejemplo: Vibrio cholerae.
• Espirilos: forma helicoidal rígida. Ejemplo: Spirillum.
• Espiroquetas: forma de tirabuzón, flexible y enrollada. Ejemplo: Treponema pallidum.

Los cocos pueden agruparse de distintas maneras: diplococos (pares), estreptococos (cadenas), estafilococos (racimos), tétradas (grupos de cuatro) y sarcinas (paquetes cúbicos). Los bacilos también pueden presentarse como diplobacilos o estreptobacilos.

Arqueas y eubacterias

Las bacterias, en sentido amplio, se dividen en dos grandes grupos:

• Eubacterias: bacterias típicas con pared de peptidoglucano y membrana sin colesterol. Incluyen a la mayoría de formas conocidas: cocos, bacilos, espiroquetas, micoplasmas, cianobacterias, etc.
• Arqueas: procariotas que pueden vivir en ambientes extremos y que presentan diferencias en la composición de su pared y membrana. Muchas son extremófilas: halófilas (ambientes salinos), termófilas (altas temperaturas), psicrófilas (bajas temperaturas), acidófilas, etc.

Dentro de la clasificación de las bacterias, es frecuente relacionar:

• Micoplasmas: carecen de pared celular; son las bacterias más pequeñas conocidas.
• Halobacterias: arqueas que viven en ambientes de alta salinidad.
• Espiroquetas: bacterias helicoidales flexibles, en forma de tirabuzón.
• Clamidias: bacterias intracelulares obligadas que inducen la formación de inclusiones en las células que infectan.

Bacterias extremófilas

Las bacterias pueden vivir en condiciones que serían letales para la mayoría de los seres vivos. Entre los términos más usados:

• Halófilo: organismo que vive en ambientes con alta concentración de sales.
• Termófilo: vive en altas temperaturas.
• Hipertermófilo: vive en temperaturas muy elevadas, como las fuentes hidrotermales.
• Psicrófilo: vive en bajas temperaturas.
• Hiperpsicrófilo: vive en temperaturas extremadamente bajas, como las del hielo antártico.
• Acidófilo: vive en pH ácido.

Un lago subglacial antártico como el Vostok alberga organismos unicelulares procariotas adaptados a temperaturas muy frías; por sus características, se les denomina hiperpsicrófilos.

Las bacterias presentan una gran diversidad metabólica. Para clasificarlas nutricionalmente se utilizan dos criterios: la fuente de carbono y la fuente de energía.

Según la fuente de carbono

• Autótrofas: usan carbono inorgánico, principalmente CO₂ atmosférico.
• Heterótrofas: usan carbono orgánico proveniente de otros seres vivos o de materia orgánica.

Según la fuente de energía

• Fotótrofas: usan la luz como fuente de energía.
• Quimiótrofas: usan la energía química liberada por reacciones redox.

A su vez, las quimiótrofas se subdividen según la naturaleza del donador de electrones:

• Litótrofas: usan sustancias inorgánicas como fuente de electrones y energía (por ejemplo, azufre, hierro, amoníaco, hidrógeno molecular, sulfuro de hidrógeno).
• Organótrofas: usan compuestos orgánicos como fuente de electrones y energía.

Combinando ambos criterios resultan cuatro tipos principales:

Es fundamental no confundir la fuente de carbono con la fuente de energía. Por ejemplo, una bacteria puede usar CO₂ como fuente de carbono (autótrofa) y, al mismo tiempo, obtener energía de compuestos inorgánicos como el hierro o el azufre (litótrofa). En ese caso se denomina quimiolitótrofa.

En la minería, la biolixiviación consiste en usar bacterias para extraer metales como el cobre a partir de minerales. Los relaves mineros son materiales con muy poca materia orgánica; por eso, las bacterias que allí viven obtienen energía de compuestos inorgánicos (por ejemplo, azufre o hierro) y carbono del CO₂. Son, por tanto, quimiolitótrofas.

Los ventiladeros hidrotermales del fondo marino albergan seres vivos que utilizan sulfuro de hidrógeno como donador de electrones y CO₂ como fuente de carbono. Estos organismos son también quimiolitoautótrofos.

Fisión binaria o bipartición

La fisión binaria es el mecanismo asexual por el cual una bacteria se divide en dos células hijas genéticamente idénticas. Es un proceso directo, rápido y no mitótico. Algunas bacterias, como Escherichia coli, pueden duplicarse en aproximadamente 20 minutos en condiciones óptimas.

Etapas fundamentales:

1. La célula bacteriana aumenta de tamaño.
2. El ADN bacteriano se duplica; cada copia queda unida a la membrana o a mesosomas.
3. Se forma el tabique de división (con participación de mesosomas).
4. Se separan los citoplasmas y se reparte una copia del ADN a cada célula hija.
5. Se sintetiza la pared y se completa la separación.

Mecanismos de variabilidad genética

Aunque la reproducción es asexual, las bacterias intercambian material genético por procesos de transferencia horizontal:

• Conjugación: una bacteria donadora (F+) transfiere ADN, principalmente plasmídico, a una bacteria receptora (F-) a través del pili sexual.
• Transformación: una bacteria capta ADN libre del medio, que puede incorporarse a su genoma.
• Transducción: un virus bacteriófago transfiere ADN de una bacteria a otra.

Esporulación

La esporulación no es un mecanismo de reproducción, sino de supervivencia. Una bacteria produce una endospora que resiste condiciones adversas; cuando el ambiente mejora, la espora germina y da lugar a una bacteria activa. Por lo tanto, no hay aumento del número de individuos.

Importancia ecológica

Las bacterias son descomponedores fundamentales de la materia orgánica muerta. Junto con los hongos, reciclan nutrientes y permiten que los ecosistemas continúen funcionando. Ejemplos: bacterias del género Pseudomonas participan en la descomposición y en la desnitrificación.

Importancia agrícola

Algunas bacterias fijan el nitrógeno atmosférico y lo convierten en compuestos asimilables por las plantas. Ejemplos: Rhizobium en nódulos de leguminosas y Nitrosomonas en el ciclo del nitrógeno.

Importancia industrial

• Alimentaria: Lactobacillus en la producción de yogur; Acetobacter en la obtención de vinagre.
• Farmacéutica: Streptomyces y Actinomyces como productores de antibióticos.
• Biotecnológica: obtención de glutamato monosódico con Corynebacterium.

Importancia en la minería y en la biorremediación

En el Perú, país minero, la biolixiviación con bacterias del género Thiobacillus se utiliza para extraer cobre a partir de minerales sulfurados. Asimismo, la biorremediación emplea bacterias como Serratia, Acinetobacter, Proteus y Morganella para degradar contaminantes como el petróleo.

Importancia médica

Muchas bacterias son patógenas y causan enfermedades en el ser humano. Algunas de las más representativas, que debes reconocer por su nombre científico y por la enfermedad que producen, son:

La evaluación de la actividad antimicrobiana de extractos vegetales, como el arrayán (Luma chequen), frente a bacterias como Escherichia coli y Staphylococcus aureus, se realiza midiendo los halos de inhibición en placas de cultivo. Si el extracto impide el crecimiento bacteriano, se observa un halo claro alrededor del disco impregnado.

Las cianobacterias son bacterias fotosintéticas que contienen clorofila y ficobilinas, pigmentos que les dan coloraciones azuladas o verdosas. Realizan fotosíntesis oxigénica, es decir, liberan oxígeno. Almacenan glucógeno como reserva energética. Son procariotas: carecen de núcleo y de cloroplastos; su fotosíntesis ocurre en membranas internas.

La observación de los cloroplastos de células vegetales aporta una evidencia importante para la teoría endosimbiótica. Los cloroplastos contienen ADN circular covalentemente cerrado que no está cubierto por histonas, y poseen ribosomas de tipo procariota. Esto sugiere que los cloroplastos descienden de bacterias fotosintéticas incorporadas por una célula eucariota ancestral. Por lo tanto, la fotosíntesis se habría originado en bacterias, específicamente en antepasados de las cianobacterias.