Sistema respiratorio

En biología, “respiración” no es lo mismo que “movimiento de aire”. En el ser humano y en otros animales conviene distinguir tres procesos acoplados:

• Ventilación pulmonar: entrada y salida de aire de los pulmones. Es un proceso mecánico.
• Respiración externa o hematosis: intercambio de $\mathrm{O_2}$ y $\mathrm{CO_2}$ entre el aire alveolar y la sangre de los capilares pulmonares.
• Respiración interna: intercambio de gases entre la sangre de los capilares sistémicos y las células de los tejidos.

Además, dentro de las células ocurre la respiración celular, que es el proceso metabólico que consume $\mathrm{O_2}$ y produce $\mathrm{CO_2}$. La ventilación y la circulación simplemente garantizan que los gases lleguen a las células.

Antes de estudiar el sistema respiratorio humano, es útil conocer cómo respiran otros organismos, porque San Marcos ha preguntado varias veces por respiración animal.

Respiración cutánea

Ocurre cuando el intercambio gaseoso se realiza a través de la superficie corporal húmeda. Es importante en animales pequeños o de cuerpo delgado, como muchos anélidos, y también complementa la respiración de los anfibios adultos.

Por ejemplo, la lombriz de tierra intercambia gases a través de su superficie corporal húmeda; para ello su piel debe permanecer libre de sequedad.

Respiración branquial

Las branquias son estructuras muy vascularizadas que captan $\mathrm{O_2}$ disuelto en el agua. En los peces, el agua entra por la boca y sale por las branquias. Dentro de estas, los filamentos branquiales presentan unas láminas muy delgadas llamadas laminillas branquiales, donde la sangre circula en contraposición con el flujo de agua. Ese mecanismo de contracorriente aumenta la eficiencia del intercambio.

La branquia no extrae $\mathrm{H_2}$ ni $\mathrm{O_2}$ separándolos de la molécula de agua; solo capta el oxígeno molecular disuelto en ella.

Respiración traqueal

Es típica de los insectos. Consiste en una red de tubos llamados tráqueas que se abren al exterior por orificios llamados espiráculos. Estas tráqueas se ramifican y llevan el aire directamente hasta los tejidos, sin necesidad de que la sangre transporte los gases.

Es importante no confundir la tráquea de los insectos con la tráquea humana: en los insectos es un sistema de tubos aéreos distribuidos por todo el cuerpo.

Respiración pulmonar

Los pulmones son cavidades internas especializadas en el intercambio gaseoso con el aire. Están presentes en muchos vertebrados terrestres: reptiles, aves y mamíferos.

En las aves, además de los pulmones, existen sacos aéreos que se comunican con los huesos y permiten un flujo de aire muy eficiente. En los anfibios adultos, los pulmones son relativamente simples y se complementan con la respiración cutánea.

Resumen comparativo

El sistema respiratorio humano está formado por:

• Una porción conductora, que lleva, limpia, humedece y calienta el aire.
• Una porción respiratoria, donde ocurre el intercambio gaseoso: los alvéolos pulmonares.

La porción conductora incluye:

1. Fosas nasales
2. Faringe
3. Laringe
4. Tráquea
5. Bronquios
6. Bronquiolos

La porción respiratoria comprende los bronquiolos respiratorios, los conductos alveolares, los sacos alveolares y los alvéolos.

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Las fosas nasales son dos cavidades ubicadas en la cara. Se comunican con el exterior por las narinas y con la faringe por las coanas. Están separadas entre sí por el tabique nasal y en sus paredes laterales presentan unos relieves óseos llamados cornetes.

Internamente, la mucosa nasal se especializa en tres regiones:

• Región vestibular: es la parte anterior, cercana a las narinas. Contiene vellos llamados vibrisas, que retienen partículas grandes.
• Región respiratoria: es la más extensa y está recubierta por una mucosa muy vascularizada, denominada en algunos textos pituitaria roja por su abundante irrigación. Calienta el aire.
• Región olfatoria: se localiza en la parte superior; posee receptores del olfato y forma la pituitaria amarilla.

Funciones de las fosas nasales

Las fosas nasales acondicionan el aire inspirado mediante tres acciones:

1. Filtran: las vibrisas retienen partículas grandes y el moco atrapa polvo y microorganismos.
2. Calientan: la rica red de capilares sanguíneos cede calor al aire.
3. Humedece: las glándulas mucosas secretan moco que satura de vapor de agua el aire inspirado.

Los cornetes nasales, también llamados conchas nasales, aumentan la superficie de contacto entre la mucosa y el aire. Cuando se pregunta por su función, debe recordarse que producen un flujo turbulento que permite calentar y humedecer mejor el aire. Si el aire inspirado fuera demasiado seco, el moco de las vías respiratorias perdería humedad y los cilios de la tráquea y de los bronquios no podrían moverse correctamente.

Además, las senos paranasales son cavidades en los huesos que rodean las fosas nasales. Actúan como cámaras de resonancia de la voz y aligeran el peso de la cabeza.

La faringe es un conducto muscular que comunica las fosas nasales con la laringe y, al mismo tiempo, comunica la boca con el esófago. Por eso se dice que es una vía mixta, respiratoria y digestiva.

Se divide en tres porciones:

• Nasofaringe: la porción superior, detrás de las fosas nasales.
• Bucofaringe u orofaringe: la porción media, detrás de la cavidad oral.
• Laringofaringe: la porción inferior, que desemboca en la laringe y en el esófago.

Durante la deglución ocurren dos eventos importantes:

• El velo palatino se eleva y bloquea las coanas.
• La epiglotis desciende y tapa la entrada de la laringe, es decir, la glotis.

Esto evita que el bolo alimenticio pase hacia la vía aérea. Si ese mecanismo falla, puede producirse una aspiración de alimento hacia la tráquea.

La laringe es un conducto corto, de naturaleza cartilaginosa, situado entre la faringe y la tráquea. En el varón, su cartílago más voluminoso, el cartílago tiroides, forma la prominencia conocida como “manzana de Adán”.

Cartílagos de la laringe

Se clasifican en impares y pares:

La epiglotis es una estructura elástica que actúa como tapa de la laringe durante la deglución.

Cuerdas vocales

La mucosa de la laringe forma dos pares de pliegues:

• Cuerdas vocales superiores o falsas: no producen voz.
• Cuerdas vocales inferiores o verdaderas: vibran con el paso del aire y participan en la fonación.

La abertura entre las cuerdas vocales inferiores recibe el nombre de glotis.

Tráquea

La tráquea es un conducto que se ubica delante del esófago. Mide aproximadamente 12 cm en el adulto y está reforzada por anillos de cartílago hialino en forma de C, es decir, anillos incompletos.

La zona posterior, sin cartílago, presenta músculo liso y permite que el esófago pueda expandirse durante la deglución. Internamente está revestida por un epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado, con células caliciformes que producen moco.

El moco atrapa partículas y microorganismos, y los cilios lo desplazan hacia la faringe para que sea deglutido o eliminado. Este mecanismo se llama escalador mucociliar y es una defensa fundamental del sistema respiratorio.

Bronquios

En su parte inferior, la tráquea se divide en dos bronquios principales o primarios, uno derecho y otro izquierdo. Cada bronquio penetra en el pulmón correspondiente, donde se ramifica:

• Bronquios lobulares o secundarios: van a cada lóbulo pulmonar.
• Bronquios segmentarios o terciarios: van a los segmentos broncopulmonares.

Desde el punto de vista clínico, el bronquio principal derecho es más corto, más ancho y más vertical que el izquierdo, por lo que los cuerpos extraños aspirados tienden a alojarse en el bronquio derecho o en sus ramas.

Bronquiolos

Los bronquios se dividen en conductos cada vez más finos llamados bronquiolos. A medida que se ramifican:

• Va desapareciendo el cartílago.
• Aumenta relativamente la proporción de músculo liso.
• El epitelio se va haciendo más bajo y va perdiendo células caliciformes.

La contracción del músculo liso bronquiolar puede estrechar las vías aéreas. Esa es una de las bases del asma: los espasmos del músculo liso de bronquios pequeños y bronquiolos reducen el paso del aire.

Los pulmones son órganos pares, blandos, esponjosos y elásticos, alojados en la cavidad torácica.

• El pulmón derecho tiene tres lóbulos: superior, medio e inferior.
• El pulmón izquierdo tiene dos lóbulos: superior e inferior, y presenta una escotadura cardíaca porque el corazón se apoya hacia ese lado.

Cada pulmón está envuelto por una membrana serosa llamada pleura. La pleura tiene dos hojas:

• Hoja visceral: se adhiere a la superficie del pulmón.
• Hoja parietal: se adhiere a la pared interna de la caja torácica.

Entre ambas hojas hay un espacio virtual con una pequeña cantidad de líquido pleural, que lubrica y permite que los pulmones se deslicen sin fricción durante la ventilación. Además, la pleura ayuda a mantener la expansión pulmonar.

El hilio pulmonar es la zona por donde entran y salen estructuras: bronquio principal, arteria pulmonar, venas pulmonares, vasos bronquiales y nervios.

Dentro del pulmón, los bronquiolos terminales se continúan con los bronquiolos respiratorios, que ya presentan alvéolos en sus paredes. Luego vienen los conductos alveolares, los sacos alveolares y finalmente los alvéolos.

Los alvéolos son sacos microscópicos rodeados por capilares pulmonares. Se estima que el pulmón humano posee cientos de millones de alvéolos, lo que genera una enorme superficie de intercambio.

Células del alvéolo

El epitelio alveolar tiene dos tipos principales de células:

1. Neumocitos tipo I: son células planas que tapizan casi toda la superficie alveolar. Forman la pared más delgada posible para la difusión de gases.

2. Neumocitos tipo II: son células cúbicas que producen el surfactante pulmonar o sustancia tensioactiva. Esta sustancia reduce la tensión superficial dentro del alvéolo e impide que este colapse durante la espiración.

Además, en el alvéolo hay macrófagos alveolares, que fagocitan partículas y microorganismos.

Membrana respiratoria

La barrera que deben atravesar los gases es muy delgada. Está formada por:

• La pared del alvéolo, con neumocitos tipo I.
• La membrana basal del epitelio alveolar.
• La membrana basal del endotelio capilar.
• El endotelio del capilar sanguíneo.

El intercambio gaseoso se realiza a través de esta membrana por difusión simple.

Importancia del surfactante pulmonar

El surfactante es una mezcla de fosfolípidos y proteínas producida por los neumocitos tipo II. Al reducir la tensión superficial de la película de agua que recubre el alvéolo, hace que el trabajo de expandir el pulmón sea menor y evita que los alvéolos pequeños se cierren.

En los recién nacidos prematuros, la producción de surfactante puede ser insuficiente porque los neumocitos tipo II aún no han madurado. Esto produce dificultad respiratoria, colapso alveolar y mala oxigenación.

La ventilación pulmonar es el proceso mecánico que permite la entrada y salida de aire según diferencias de presión.

En reposo, la presión dentro de los pulmones es igual a la presión atmosférica. Para que entre aire, la presión dentro de los pulmones debe ser menor que la atmosférica. Para que salga, debe ser mayor.

Ley de Boyle

La ventilación se explica por la relación inversa entre volumen y presión de un gas a temperatura constante:

$$P_1 V_1 = P_2 V_2$$

Esto significa que si el volumen torácico aumenta, la presión intrapulmonar disminuye; y si el volumen torácico disminuye, la presión intrapulmonar aumenta.

Inspiración

Es un proceso activo, porque requiere contracción muscular.

En la respiración tranquila:

• El diafragma se contrae y desciende.
• Los músculos intercostales externos se contraen y elevan las costillas.

Esto aumenta el volumen de la cavidad torácica. Los pulmones, adheridos a la pared torácica por la pleura, se expanden. Al aumentar el volumen pulmonar, la presión dentro de los alvéolos desciende por debajo de la atmosférica y el aire ingresa.

Espiración

En condiciones normales de reposo es pasiva:

• El diafragma se relaja y asciende.
• Los músculos intercostales externos se relajan.
• La caja torácica desciende por elasticidad.

El volumen torácico disminuye, la presión intrapulmonar sube por encima de la atmosférica y el aire sale.

En la espiración forzada, por ejemplo al soplar o toser, participan también los músculos intercostales internos y los músculos abdominales.

Frecuencia respiratoria

Es el número de ciclos respiratorios por minuto.

En un adulto en reposo, los valores normales aproximados son de 12 a 20 respiraciones por minuto. En el recién nacido es mucho mayor, de aproximadamente 30 a 80 respiraciones por minuto.

La hematosis es el proceso de intercambio de gases entre el aire alveolar y la sangre de los capilares pulmonares.

Los gases difunden desde donde tienen mayor presión parcial hacia donde tienen menor presión parcial.

En el alvéolo, a nivel del mar:

• $P_{\mathrm{O_2}}$ alveolar ≈ 104 mmHg.
• $P_{\mathrm{CO_2}}$ alveolar ≈ 40 mmHg.

La sangre que llega al capilar pulmonar por la arteria pulmonar tiene:

• $P_{\mathrm{O_2}}$ ≈ 40 mmHg.
• $P_{\mathrm{CO_2}}$ ≈ 46 mmHg.

Entonces:

• El $\mathrm{O_2}$ difunde desde el alvéolo hacia la sangre.
• El $\mathrm{CO_2}$ difunde desde la sangre hacia el alvéolo.

La sangre sale del capilar pulmonar con mayor contenido de $\mathrm{O_2}$ y menor contenido de $\mathrm{CO_2}$, lista para volver al corazón izquierdo por las venas pulmonares.

La difusión es simple, es decir, no consume energía metabólica. Su eficiencia depende de:

• El área de superficie alveolar.
• El grosor de la membrana respiratoria.
• El gradiente de presión parcial de cada gas.

En los tejidos ocurre la respiración interna:

• La sangre arterial llega con $P_{\mathrm{O_2}}$ alta y $P_{\mathrm{CO_2}}$ baja.
• Las células consumen $\mathrm{O_2}$ y producen $\mathrm{CO_2}$.
• El $\mathrm{O_2}$ difunde de la sangre hacia los tejidos.
• El $\mathrm{CO_2}$ difunde de los tejidos hacia la sangre.

Una vez que los gases ingresan a la sangre, deben ser transportados. Esto conecta directamente con el siguiente tema, el sistema circulatorio.

Transporte de oxígeno

El oxígeno se transporta de dos formas:

1. Unido a la hemoglobina: forma oxihemoglobina ($\mathrm{HbO_2}$). Es la forma principal.
2. Disuelto en el plasma: en pequeña cantidad.

La unión del $\mathrm{O_2}$ a la hemoglobina es reversible. En los pulmones, donde hay alta presión parcial de $\mathrm{O_2}$, la hemoglobina capta oxígeno. En los tejidos, donde la $P_{\mathrm{O_2}}$ es baja, lo libera.

Transporte de dióxido de carbono

El $\mathrm{CO_2}$ se transporta principalmente de tres maneras:

1. Como ion bicarbonato ($\mathrm{HCO_3^-}$): aproximadamente 70%.
2. Unido a la hemoglobina: forma carbaminohemoglobina, aproximadamente 23%.
3. Disuelto en el plasma: aproximadamente 7%.

Dentro del glóbulo rojo, la enzima anhidrasa carbónica cataliza la reacción:

$$\mathrm{CO_2 + H_2O \rightleftharpoons H_2CO_3 \rightleftharpoons H^+ + HCO_3^-}$$

El $\mathrm{HCO_3^-}$ sale del glóbulo rojo hacia el plasma, mientras que el cloruro ingresa para mantener el equilibrio eléctrico, en un intercambio conocido como desplazamiento del cloruro o fenómeno de Hamburger.

La ventilación es un proceso automático, pero puede modificarse voluntariamente hasta cierto punto.

El control nervioso principal reside en el bulbo raquídeo, donde hay centros respiratorios que generan el ritmo básico de inspiración y espiración. La protuberancia también participa modulando ese ritmo.

Los quimiorreceptores centrales son muy sensibles a los cambios de $\mathrm{CO_2}$ y de pH del líquido cefalorraquídeo. Los quimiorreceptores periféricos, ubicados en los cuerpos carotídeos y aórticos, detectan principalmente disminución de $\mathrm{O_2}$ y aumento de $\mathrm{CO_2}$ o de $\mathrm{H^+}$ en la sangre.

En condiciones normales, el principal estímulo para ajustar la ventilación es el aumento de $\mathrm{CO_2}$, más que la falta de $\mathrm{O_2}$.

Tabaquismo y parálisis ciliar

El humo del tabaco contiene sustancias irritantes que paralizan y destruyen los cilios del epitelio respiratorio. Al perder el movimiento ciliar:

• Se detiene la eliminación del moco.
• Las partículas y microorganismos quedan atrapados.
• Aumenta la frecuencia de infecciones respiratorias.
• El fumador desarrolla tos crónica como mecanismo alternativo para expulsar el moco acumulado.

Asma

El asma es un trastorno inflamatorio crónico de las vías respiratorias, con contracción del músculo liso de bronquiolos y bronquios de pequeño calibre. Produce estrechamiento reversible de las vías aéreas, dificultad para espirar y sibilancias.

Insuficiencia de surfactante

Ya se explicó en el caso del prematuro. La falta de surfactante pulmonar aumenta la tensión superficial y favorece el colapso de los alvéolos, especialmente al final de la espiración.