Sistema urinario

La excreción es el proceso mediante el cual un organismo elimina los productos de desecho del metabolismo celular. Los principales desechos son el dióxido de carbono, el agua y los compuestos nitrogenados. El dióxido de carbono sale por las superficies respiratorias; el agua y las sales se regulan por los riñones y otras estructuras.

Los compuestos nitrogenados provienen de la degradación de aminoácidos y ácidos nucleicos. Cuando un aminoácido se desamina, se libera un grupo amino $-NH_2$, que en solución acuosa forma amoniaco ($NH_3$) o ion amonio ($NH_4^+$). El amoniaco es muy tóxico, altera el pH celular y debe diluirse en grandes cantidades de agua para ser excretado con seguridad.

Los animales han resuelto este problema de tres maneras principales:

Los animales amoniotélicos excretan directamente amoniaco; como viven en agua, pueden eliminarlo diluido sin perder agua corporal. Los ureotélicos convierten el amoniaco en urea en el hígado, mediante el ciclo de la urea. La urea es menos tóxica y puede circular en la sangre y eliminarse disuelta en un volumen moderado de agua. Los uricotélicos transforman el amoniaco en ácido úrico, casi insoluble, que precipita en forma de cristales o pasta semisólida. Esta estrategia ahorra agua y es especialmente útil en ambientes terrestres secos.

En las aves y los reptiles terrestres, el ácido úrico es también una adaptación al desarrollo dentro de un huevo con cáscara: si el embrión produjera amoniaco o urea, contaminaría el líquido del huevo; el ácido úrico precipita y se almacena sin dañar al embrión.

Los invertebrados tienen estructuras especializadas que cumplen la misma función: eliminar desechos nitrogenados y regular el equilibrio de agua y sales.

2.1 Protonefridios

Son típicos de los platelmintos, como las planarias y las tenias. Consisten en una red de túbulos cerrados que terminan en células flamígeras, las cuales poseen un penacho de cilios. El movimiento de los cilios crea una corriente que impulsa el líquido desde el parénquima hacia el túbulo. A lo largo del túbulo se reabsorben solutos útiles y los desechos salen al exterior a través de poros excretores. Los protonefridios no tienen una abertura de entrada en forma de embudo.

2.2 Metanefridios

Son característicos de los anélidos, como la lombriz de tierra. En cada segmento del cuerpo hay un par de metanefridios. El extremo inicial es el nefrostoma, un embudo ciliado que se abre a la cavidad corporal (celoma). Los cilios del nefrostoma arrastran el líquido celómico hacia el interior del túbulo. A lo largo del túbulo se produce la reabsorción de agua, sales y nutrimentos hacia la sangre circundante. Los desechos restantes salen al exterior por un poro llamado nefridioporo.

Si el nefrostoma no se forma correctamente, el líquido no ingresa al metanefridio y se pierde la oportunidad de reabsorber sales y nutrimentos, por lo que el animal sufre un desequilibrio.

2.3 Tubos de Malpighi

Son propios de los insectos. Son tubos delgados, cerrados en el extremo que flota en la hemolinfa (líquido circulatorio de los insectos) y abiertos en el límite entre el intestino medio y el intestino posterior. Las células de la pared tubular transportan activamente iones potasio ($K^+$) desde la hemolinfa hacia el interior del túbulo; este movimiento arrastra agua y desechos nitrogenados por ósmosis. Al llegar al intestino posterior, se reabsorbe agua y solutos útiles. El ácido úrico precipita y se elimina junto con las heces. Este sistema permite a los insectos conservar agua en ambientes secos.

El sistema urinario humano está constituido por:

• Dos riñones: órganos pares que elaboran la orina.
• Dos uréteres: tubos que conducen la orina desde cada riñón hasta la vejiga.
• Vejiga urinaria: órgano muscular hueco que almacena temporalmente la orina.
• Uretra: conducto que lleva la orina desde la vejiga hasta el exterior, donde termina en el meato urinario.

Los riñones se sitúan a ambos lados de la columna vertebral, a nivel lumbar, detrás del peritoneo (retroperitoneales). Tienen forma de frijol: un borde externo convexo y un borde interno cóncavo. En el borde cóncavo se localiza el hilio renal, por donde entran la arteria renal y salen la vena renal y el uréter. La arteria renal lleva sangre con desechos; la vena renal devuelve sangre depurada.

Las funciones generales del riñón son:

• Excreción de desechos nitrogenados, principalmente urea y creatinina.
• Regulación del equilibrio hídrico: conserva o elimina agua según las necesidades del organismo.
• Regulación de electrolitos como sodio ($Na^+$), potasio ($K^+$), cloruro ($Cl^-$) y calcio ($Ca^{2+}$).
• Equilibrio ácido-base: secreta hidrogeniones ($H^+$) y reabsorbe bicarbonato ($HCO_3^-$).
• Función endocrina: produce renina (regula la presión arterial) y eritropoyetina (estimula la producción de glóbulos rojos).

Al observar un corte longitudinal del riñón, se distinguen las siguientes estructuras:

• Cápsula renal: cubierta fibrosa que envuelve el órgano.
• Cápsula adiposa renal: tejido graso perirrenal que protege y amortigua.
• Corteza renal: zona externa, de color pardo amarillento. Contiene los corpúsculos renales y las porciones iniciales y finales de los túbulos.
• Médula renal: zona interna, rojiza, formada por estructuras cónicas llamadas pirámides renales. El vértice de cada pirámide se denomina papila renal.
• Cálices renales: estructuras en forma de copa que recogen la orina que gotea desde las papilas.
• Pelvis renal: cavidad en forma de embudo que recoge la orina de los cálices y se continúa con el uréter.
• Hilio renal: hendidura por donde entran la arteria renal y salen la vena renal y el uréter.

La orina formada en las nefronas fluye por los túbulos colectores hacia las papilas renales, luego a los cálices, después a la pelvis renal y, finalmente, al uréter.

Cada riñón humano contiene aproximadamente un millón de nefronas. La nefrona es la unidad estructural y funcional del riñón, encargada de filtrar la sangre y producir la orina. Tiene dos partes principales: el corpúsculo renal y el túbulo renal.

5.1 Corpúsculo renal

Se localiza en la corteza renal. Está formado por:

• Glomérulo: ovillo de capilares sanguíneos que recibe sangre de la arteriola aferente y la drena a través de la arteriola eferente. Es un lecho capilar con presión elevada, que favorece la filtración.
• Cápsula de Bowman: estructura en forma de copa de doble pared que rodea el glomérulo. Tiene una hoja visceral formada por células especializadas llamadas podocitos, y una hoja parietal. Entre ambas hojas se encuentra el espacio capsular, que recibe el filtrado glomerular.

5.2 Túbulo renal

Desde la cápsula de Bowman, el filtrado recorre las siguientes porciones:

1. Túbulo contorneado proximal: ubicado en la corteza, muy tortuoso. Reabsorbe la mayor parte del agua y de los solutos útiles.
2. Asa de Henle: en forma de horquilla, desciende hacia la médula (rama descendente) y asciende de nuevo hacia la corteza (rama ascendente). Permite concentrar la orina.
3. Túbulo contorneado distal: nuevamente en la corteza. Participa en el ajuste fino de sodio, potasio y pH.
4. Túbulo colector: recibe el filtrado de varias nefronas, recorre la médula y desemboca en la papila renal. Es el sitio final de regulación del agua, controlada por la hormona antidiurética (ADH).

Alrededor de los túbulos se encuentra una red de capilares peritubulares, que reciben las sustancias reabsorbidas y las devuelven a la circulación sanguínea.

La orina se forma mediante tres procesos consecutivos: filtración glomerular, reabsorción tubular y secreción tubular. De los 180 litros que se filtran al día, solo se excretan entre 1.4 y 1.5 litros de orina; aproximadamente el 99% del filtrado se reabsorbe.

6.1 Filtración glomerular

Es el paso de plasma sanguíneo desde los capilares glomerulares hacia el espacio de la cápsula de Bowman, impulsado por la presión arterial. La barrera de filtración está formada por tres capas:

1. Endotelio capilar fenestrado: presenta poros que dejan pasar agua y solutos pequeños, pero impiden el paso de células sanguíneas.
2. Membrana basal: malla de proteínas y glucoproteínas que retiene moléculas de gran tamaño.
3. Podocitos: células epiteliales de la cápsula de Bowman con prolongaciones llamadas pedicelos, que forman hendiduras de filtración.

El resultado es un filtrado glomerular compuesto por agua, iones ($Na^+$, $Cl^-$, $K^+$), glucosa, aminoácidos, ácidos grasos, vitaminas, urea, creatinina y ácido úrico. Las proteínas plasmáticas (albúmina, globulinas) y las células sanguíneas no pasan, porque son demasiado grandes. Por eso, en una persona sana la orina no contiene proteínas ni sangre.

La tasa de filtración glomerular normal es de aproximadamente 125 mililitros por minuto, lo que equivale a 180 litros por día. Ese volumen es enorme: equivale a filtrar todo el plasma unas 60 veces al día. Si no se reabsorbiera, el organismo se deshidrataría en minutos.

6.2 Reabsorción tubular

Es el movimiento de agua y solutos útiles desde la luz del túbulo renal hacia los capilares peritubulares, devolviéndolos a la sangre. Ocurre principalmente en el túbulo contorneado proximal, pero continúa en el asa de Henle, el túbulo contorneado distal y el túbulo colector.

En el túbulo contorneado proximal se reabsorbe aproximadamente el 65% del filtrado: agua, glucosa, aminoácidos, ácidos grasos, vitaminas y la mayor parte de los iones como $Na^+$, $Cl^-$ y $K^+$. La glucosa y los aminoácidos se reabsorben por transporte activo secundario acoplado al sodio: el $Na^+$ es transportado activamente fuera de la célula tubular hacia el capilar peritubular, y la glucosa o el aminoácido se cotransporta junto con el $Na^+$ desde la luz hacia el interior de la célula. Luego, estas moléculas salen hacia la sangre por difusión facilitada.

Este mecanismo tiene un umbral renal: si la concentración de glucosa en sangre supera un valor crítico (alrededor de 180 mg/dL), los transportadores se saturan y la glucosa aparece en la orina (glucosuria), un signo típico de diabetes mellitus.

En el asa de Henle, la rama descendente es permeable al agua y poco permeable a los solutos; el agua sale por ósmosis hacia el intersticio medular hipertónico. La rama ascendente es impermeable al agua y transporta activamente $NaCl$ hacia el intersticio. Este mecanismo de contracorriente concentra la orina y mantiene un gradiente osmótico en la médula renal.

En el túbulo contorneado distal y el túbulo colector, la reabsorción de agua y sodio es regulada por hormonas: la aldosterona estimula la reabsorción de $Na^+$ y la secreción de $K^+$; la hormona antidiurética (ADH) aumenta la permeabilidad al agua en el túbulo colector, produciendo orina concentrada. Sin ADH, la orina es diluida y abundante.

6.3 Secreción tubular

Es el transporte de sustancias desde los capilares peritubulares hacia la luz del túbulo renal. Permite eliminar iones $H^+$, $K^+$, amoniaco, creatinina y ciertos fármacos (como la penicilina). Es un proceso activo y selectivo, clave para el equilibrio ácido-base. Mientras que la filtración es pasiva e inespecífica, la secreción tubular es activa y selectiva.

6.4 Orina final

La orina definitiva es el resultado de:

$$\text{Orina} = \text{Filtrado glomerular} - \text{Reabsorbido} + \text{Secretado}$$

Contiene aproximadamente 95% de agua, urea (principal desecho nitrogenado), cloruro de sodio, potasio, creatinina, ácido úrico, urobilinógeno y trazas de otras sustancias. Su volumen normal es de 1.4 a 1.5 litros por día, según la ingesta de líquidos, la sudoración, los vómitos y otros factores.

Los riñones no trabajan de forma aislada; están regulados por mecanismos nerviosos y hormonales:

• Hormona antidiurética (ADH o vasopresina): secretada por la neurohipófisis cuando aumenta la osmolaridad de la sangre o disminuye la presión arterial. Aumenta la permeabilidad al agua en el túbulo colector; así se reabsorbe más agua y se produce orina concentrada. En ausencia de ADH, se produce una orina muy diluida y abundante (diabetes insípida).
• Aldosterona: secretada por la corteza suprarrenal. Estimula la reabsorción de $Na^+$ y la secreción de $K^+$ en el túbulo contorneado distal y el colector. Forma parte del sistema renina-angiotensina-aldosterona.
• Renina: enzima producida por las células yuxtaglomerulares del riñón cuando disminuye la presión arterial o la concentración de $Na^+$ en el túbulo distal. Actúa sobre el angiotensinógeno hepático para formar angiotensina, que eleva la presión arterial y estimula la secreción de aldosterona.
• Eritropoyetina: hormona producida por el riñón que estimula la producción de eritrocitos en la médula ósea cuando hay hipoxia (falta de oxígeno).
• Calcitriol: forma activa de la vitamina D, producida en el riñón, que favorece la absorción intestinal de calcio.

Estas regulaciones conectan directamente con el sistema endocrino, que se estudiará en el siguiente tema.

Una vez formada la orina, recorre las siguientes vías:

1. Pelvis renal: recoge la orina de los cálices renales.
2. Uréter: tubo muscular liso que mediante ondas peristálticas impulsa la orina desde la pelvis renal hasta la vejiga. Mide aproximadamente 25 a 30 cm.
3. Vejiga urinaria: órgano muscular hueco revestido de epitelio de transición. Almacena temporalmente entre 200 y 400 mL de orina en un adulto. Su capa muscular se denomina detrusor.
4. Uretra: conducto que comunica la vejiga con el exterior a través del meato urinario. En la mujer es corta (unos 4 cm); en el varón es más larga (unos 20 cm) y atraviesa la próstata y el pene.

Entre la vejiga y la uretra hay dos esfínteres:

• Esfínter uretral interno: músculo liso, involuntario; se relaja durante la micción.
• Esfínter uretral externo: músculo estriado esquelético, voluntario; permite controlar la micción.

La micción es un reflejo: cuando la vejiga se llena, los receptores de estiramiento envían señales a la médula espinal; el sistema parasimpático contrae el detrusor y relaja el esfínter uretral interno. La relajación del esfínter externo es voluntaria. Por eso, los niños pequeños, que aún no controlan este esfínter, pueden presentar enuresis (escape involuntario de orina).

Los vertebrados presentan adaptaciones del sistema urinario según el ambiente. Todos tienen riñones, pero varían en el tipo de desecho nitrogenado y en las vías de salida.

En las aves, los riñones son metanéfricos. Carecen de vejiga urinaria (excepto en etapas embrionarias en algunas especies), y los uréteres desembocan directamente en la cloaca. El desecho nitrogenado es el ácido úrico, eliminado como una pasta blanquecina junto con las heces. Por eso las aves no orinan líquido como los mamíferos; el pollito que observamos “solo defeca” en realidad excreta ácido úrico mezclado con las heces a través de la cloaca.

En las aves, la cloaca es una cámara común donde confluyen el sistema excretor, el digestivo y el reproductor. Esta convergencia es una adaptación que reduce el peso y facilita el vuelo, al no cargar con una vejiga llena de orina líquida.

Las principales enfermedades renales descritas incluyen:

• Nefritis: inflamación del riñón. La forma más frecuente es la glomerulonefritis, que puede aparecer semanas después de una infección estreptocócica por un mecanismo inmunológico. Se caracteriza por albuminuria (albúmina en orina), hematuria (sangre en orina), edemas y, en casos crónicos, evolución a insuficiencia renal.
• Síndrome nefrótico: aumento de la permeabilidad glomerular con pérdida masiva de albúmina en la orina, edema generalizado y colesterol elevado.
• Hidronefrosis: dilatación de la pelvis y los cálices por obstrucción del flujo de orina. Puede deberse a cálculos, anomalías congénitas o hipertrofia prostática.
• Cálculos renales: depósitos cristalinos, principalmente de oxalato de calcio. Pueden causar cólico renal, hematuria y obstrucción. Si se alojan en la uretra, dificultan la micción.
• Uremia: acumulación de urea y otros desechos en la sangre por insuficiencia renal crónica. Se manifiesta con náuseas, somnolencia, convulsiones y puede requerir diálisis o trasplante.
• Pielonefritis: infección bacteriana del riñón, más frecuente en mujeres y en diabéticos. Produce fiebre, dolor lumbar, micción frecuente y escozor al orinar.
• Insuficiencia renal crónica: pérdida progresiva e irreversible de la función renal. El tratamiento es la diálisis periódica o el trasplante renal.