Ciclo celular (citocinesis y meiosis)

La citocinesis es el proceso por el cual el citoplasma de una célula madre se divide para formar dos células hijas. Generalmente comienza al final de la telofase y puede ocurrir de manera diferente según el tipo de célula.

En células animales: se forma un surco de segmentación en la zona ecuatorial. Un anillo contráctil de microfilamentos de actina y miosina se contrae gradualmente, como si apretara un cinturón, hasta estrangular la célula en dos. Este mecanismo es centrípeto: avanza de la periferia hacia el centro.

En células vegetales: la presencia de la pared celular impide el estrangulamiento. Vesículas derivadas del aparato de Golgi se acumulan en el plano ecuatorial, formando una estructura llamada fragmoplasto; estas vesículas se fusionan y originan la placa celular, que crece de manera centrífuga (del centro hacia la periferia) hasta dividir la célula. Posteriormente se deposita celulosa y otras sustancias para formar la nueva pared celular.

La citocinesis reparte el citoplasma y los orgánulos entre las células hijas. En la mitosis suele ser equitativa, pero en la meiosis puede ser desigual, como en la ovogénesis humana, donde el ovocito secundario se queda con casi todo el citoplasma y el corpúsculo polar casi no recibe material.

Es importante no confundir cariocinesis (división del núcleo) con citocinesis (división del citoplasma).

La meiosis es un tipo de división celular que ocurre en células germinales (células que forman gametos o esporas) y que a partir de una célula diploide (2n) produce cuatro células hijas haploides (n), genéticamente diferentes entre sí y diferentes de la célula madre.

Características clave:

• Comprende dos divisiones sucesivas: meiosis I (reduccional) y meiosis II (ecuacional).
• Antes de comenzar, el ADN se replica una sola vez en la interfase (fase S).
• Reduce el número de cromosomas a la mitad.
• Genera variabilidad genética mediante dos mecanismos: el entrecruzamiento (crossing over) en la profase I y la segregación aleatoria de los cromosomas homólogos en la anafase I.
• Es fundamental en la reproducción sexual porque garantiza que, al fusionarse los gametos, se restablezca el número diploide de la especie.

En la meiosis I se separan los cromosomas homólogos, de modo que cada célula hija queda con la mitad del número cromosómico, pero cada cromosoma aún está duplicado (formado por dos cromátidas).

3.1 Profase I

Es la fase más larga y compleja de la meiosis. Se subdivide en cinco etapas: leptonema, cigonema, paquinema, diplonema y diacinesis.

• Leptonema (leptoteno): la cromatina se condensa y se visualizan los cromosomas como filamentos delgados. Aparecen engrosamientos llamados cromómeros y, en muchos casos, los extremos de los cromosomas se unen a la envoltura nuclear formando una disposición en ramillete (bouquet).
• Cigonema (cigoteno): los cromosomas homólogos se aparean longitudinalmente en un proceso llamado sinapsis. Entre ellos se forma una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico, que asegura el apareamiento exacto. El par de homólogos apareados se llama bivalente o tétrada (porque contiene 4 cromátidas).
• Paquinema (paquiteno): se completa la sinapsis y ocurre el crossing over o entrecruzamiento: intercambio recíproco de fragmentos entre cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos. Este es el evento clave de la recombinación genética.
• Diplonema (diploteno): el complejo sinaptonémico desaparece y los cromosomas homólogos comienzan a separarse, pero permanecen unidos en puntos de contacto llamados quiasmas, que son la evidencia citológica del crossing over.
• Diacinesis: los quiasmas se desplazan hacia los extremos de los cromosomas (terminalización) y su número se reduce. La carioteca y el nucléolo se desintegran, y el huso acromático comienza a formarse.

3.2 Metafase I

Los bivalentes (pares de homólogos) se alinean en el plano ecuatorial formando una doble placa. Las fibras del huso acromático se unen a los cinetocoros de cada cromosoma homólogo: un homólogo de cada par se orienta hacia un polo y el otro hacia el polo opuesto. La orientación de cada par es al azar, lo que genera variabilidad por permutación cromosómica.

3.3 Anafase I

Los cromosomas homólogos se separan (disyunción) y migran hacia polos opuestos de la célula. A diferencia de la mitosis, las cromátidas hermanas permanecen unidas por el centrómero. Los quiasmas se deshacen a medida que los homólogos se separan.

3.4 Telofase I y citocinesis I

Los cromosomas llegan a los polos y se reorganizan la carioteca y el nucléolo (en muchas especies). Se produce la citocinesis I, dando lugar a dos células hijas haploides (n), pero cada cromosoma aún tiene dos cromátidas. En algunos organismos, la telofase I es breve y puede no haber descondensación completa.

Entre la meiosis I y la meiosis II hay un período llamado intercinesis: es similar a una interfase corta, pero no hay replicación del ADN (no ocurre fase S). Los centriolos, si están presentes, se duplican.

La meiosis II se parece a una mitosis normal, pero partiendo de una célula haploide con cromosomas duplicados. Se separan las cromátidas hermanas.

4.1 Profase II

Los cromosomas se condensan nuevamente y la carioteca y el nucléolo se desintegran. Se forma el huso acromático en cada célula hija.

4.2 Metafase II

Los cromosomas (cada uno con dos cromátidas) se alinean en el ecuador celular, formando una placa ecuatorial simple. Aquí no hay bivalentes ni crossing over.

4.3 Anafase II

Las cromátidas hermanas se separan (disyunción de cromátidas) y migran hacia polos opuestos. Ahora cada cromátida se convierte en un cromosoma simple.

4.4 Telofase II y citocinesis II

Se reorganizan los núcleos y se produce la citocinesis II. El resultado final son cuatro células hijas haploides (n), cada una con un juego de cromosomas simples. En la espermatogénesis, las cuatro células son funcionales; en la ovogénesis, solo una es el óvulo funcional.

La gametogénesis es el proceso de formación de gametos a partir de células germinales mediante meiosis. En los animales se distingue espermatogénesis (masculina) y ovogénesis (femenina).

6.1 Espermatogénesis

Ocurre en los túbulos seminíferos de los testículos. Comienza en la pubertad y continúa durante toda la vida fértil.

Etapas:

• Espermatogonias (2n): células germinales diploides que se multiplican por mitosis para mantener la población.
• Espermatocito primario (2n): crece y entra en meiosis I.
• Meiosis I: el espermatocito primario (2n=46) se divide en dos espermatocitos secundarios (n=23), cada uno con cromosomas duplicados.
• Meiosis II: cada espermatocito secundario se divide en dos espermátides (n=23), en total 4 espermátides por espermatocito primario.
• Espermiogénesis: diferenciación de espermátides a espermatozoides (n=23): se forma el acrosoma, el flagelo y se condensa el núcleo; no implica división celular.

Resultado: 1 espermatocito primario → 4 espermatozoides.

6.2 Ovogénesis

Ocurre en los ovarios. Tiene particularidades importantes:

• Ovogonias (2n): se multiplican por mitosis durante el desarrollo embrionario.
• Ovocito primario (2n): inicia la meiosis I, pero se detiene en profase I (diploteno) antes del nacimiento. La niña nace con ovocitos primarios detenidos.
• En la pubertad, cada ciclo menstrual, un ovocito primario reanuda la meiosis I y se divide en dos células haploides: un ovocito secundario (n) grande (con casi todo el citoplasma) y un primer corpúsculo polar (n) pequeño.
• El ovocito secundario inicia la meiosis II, pero se detiene en metafase II. La ovulación libera un ovocito secundario detenido en metafase II.
• Si no hay fecundación, el ovocito secundario degenera. Si hay fecundación, se completa la meiosis II y se produce el óvulo (n) y el segundo corpúsculo polar.

Resultado: 1 ovocito primario → 1 óvulo funcional y 3 corpúsculos polares (que degeneran).

Tabla comparativa: espermatogénesis vs ovogénesis

Las plantas con flor (angiospermas) también producen gametos mediante meiosis. Es un tema muy preguntado en San Marcos. Ocurre en las flores: la antera (parte masculina) y el ovario/óvulo (parte femenina).

7.1 Microsporogénesis y microgametogénesis (formación del grano de polen)

• En los sacos polínicos de la antera hay células madre de la microspora o microsporocitos (2n).
• Cada microsporocito (2n) sufre meiosis y produce 4 microsporas (n) haploides.
• Cada microspora (n) germina mediante mitosis:
  • Primera mitosis: se forman dos células: la célula vegetativa (n) y la célula generativa (n).
  • La célula generativa se divide nuevamente por mitosis y origina dos núcleos espermáticos (n), que son los gametos masculinos.
• El grano de polen maduro contiene la célula vegetativa (n) y dos núcleos espermáticos (n). La célula vegetativa formará el tubo polínico.

Ploidías: microsporocito 2n; microspora n; célula vegetativa n; núcleos espermáticos n.

7.2 Megasporogénesis y megagametogénesis (formación del saco embrionario)

• En el óvulo, la célula madre de la megáspora o megasporocito (2n) sufre meiosis y produce 4 megasporas (n) haploides.
• Normalmente, tres megasporas degeneran y una es funcional (megáspora funcional, n).
• La megáspora funcional (n) sufre tres cariocinesis (divisiones del núcleo, mitosis) sin citocinesis (o con citocinesis parcial al final), formando un saco embrionario con 8 núcleos haploides.
• Estos 8 núcleos se organizan así:
  • 1 ovocélula (gameto femenino) + 2 sinérgidas (ayudan en la fecundación) en el extremo micropilar.
  • 3 antípodas en el extremo chalazal.
  • 2 núcleos polares en el centro, que se fusionan formando el núcleo secundario (2n), también llamado núcleo de la célula central.
• El saco embrionario maduro es el gametofito femenino (megagametofito).

7.3 Doble fecundación en angiospermas

Cuando el grano de polen llega al estigma, la célula vegetativa forma el tubo polínico, que conduce los dos núcleos espermáticos hasta el saco embrionario.

• Un núcleo espermático (n) fecunda la ovocélula (n) → forma el cigoto (2n), que se desarrollará en embrión.
• El otro núcleo espermático (n) se fusiona con el núcleo secundario (2n) → forma el endospermo (3n), tejido de reserva nutritiva para la semilla.

Este doble evento es exclusivo de angiospermas y explica por qué el endospermo es triploide.

Tabla de ploidías en angiospermas

La meiosis debe separar los cromosomas con precisión. Si falla la disyunción (separación) de los cromosomas homólogos en anafase I o de las cromátidas hermanas en anafase II, se producen gametos con un cromosoma extra (n+1) o con uno de menos (n−1). Este fenómeno se llama no disyunción.

Cuando un gameto anormal (n+1=24 en humanos) es fecundado por un gameto normal (n=23), el cigoto tendrá 47 cromosomas (trisomía, 2n+1). Si el gameto tiene n−1=22, el cigoto tendrá 45 cromosomas (monosomía, 2n−1).

El síndrome de Down es la trisomía más frecuente en la especie humana: trisomía del par 21 (47,XX,+21 o 47,XY,+21). Es una alteración numérica de cromosomas somáticos (autosomas), no de cromosomas sexuales. La causa más común es la no disyunción del par 21 durante la gametogénesis de uno de los progenitores, especialmente en óvulos de mujeres de mayor edad.

Otras alteraciones frecuentes:

• Trisomía 13 (síndrome de Patau), trisomía 18 (síndrome de Edwards).
• Monosomía X (síndrome de Turner, 45,X) y trisomía XXY (síndrome de Klinefelter) son alteraciones de cromosomas sexuales.
• La mula es un híbrido estéril: se obtiene del cruce de yegua (Equus caballus, 2n=64) y burro (Equus asinus, 2n=62). La mula tiene 63 cromosomas (31 pares homólogos + 1 cromosoma desapareado). Durante la meiosis I se forman 31 tétradas, pero el cromosoma desapareado no puede aparearse, lo que impide una meiosis normal y produce esterilidad.