Fotosíntesis

La nutrición es el conjunto de procesos por los que un ser vivo capta sustancias del medio y las transforma en materia propia para crecer, repararse y obtener energía.

Existen dos grandes tipos de nutrición:

• Autótrofa: el organismo elabora sus propias moléculas orgánicas a partir de sustancias inorgánicas.
• Heterótrofa: el organismo necesita incorporar moléculas orgánicas fabricadas por otros seres vivos.

1.1. Nutrición autótrofa

Los autótrofos se dividen en dos grupos según la fuente de energía que utilizan:

En los fotoautótrofos, la luz se transforma en energía química mediante la fotosíntesis.

En los quimioautótrofos, la energía se obtiene de la oxidación de sustancias inorgánicas. Por ejemplo:

• las bacterias sulfurosas oxidan $H_2S$ a azufre o sulfato;
• las ferrobacterias oxidan sales ferrosas $Fe^{2+}$ a férricas $Fe^{3+}$;
• las nitrobacterias oxidan amoniaco o nitritos.

1.2. Nutrición heterótrofa

Los heterótrofos obtienen carbono y energía de compuestos orgánicos producidos por otros organismos. Pueden ser:

• Holozoicos: ingieren materia orgánica compleja, como los animales.
• Saprófagos o saprófitos: absorben materia orgánica en descomposición, como los hongos y muchas bacterias heterótrofas.

2.1. De la hoja al cloroplasto

En las plantas, el órgano fotosintético por excelencia es la hoja, aunque también pueden fotosintetizar tallos verdes, brácteas y otras estructuras con cloroplastos.

La hoja presenta:

• Estomas: poros en la epidermis que permiten el ingreso de $CO_2$ y la salida de $O_2$ y vapor de agua.
• Parénquima clorofiliano o clorénquima: tejido con abundantes cloroplastos, ubicado principalmente en el mesófilo de la hoja.
• Cloroplastos: organelas donde ocurre la fotosíntesis.

La fotosíntesis no ocurre en cualquier parte de la célula vegetal: ocurre específicamente dentro del cloroplasto.

2.2. Estructura del cloroplasto

El cloroplasto tiene:

• Membrana externa: permeable.
• Membrana interna: más selectiva.
• Estroma: matriz acuosa interna. Allí se encuentra ADN del cloroplasto, ribosomas, enzimas y donde ocurre la fase oscura.
• Tilacoides: sacos membranosos aplanados. En su membrana están los pigmentos fotosintéticos, los fotosistemas y la ATP sintasa. Los tilacoides pueden apilarse formando grana.
• Lumen o cámara tilacoidal: espacio interno del tilacoide.

La energía química que luego consumen los animales al alimentarse de plantas también inició su transformación en los cloroplastos. La luz solar se transforma en energía química dentro de ellos; las mitocondrias de los consumidores solo extraen esa energía posteriormente.

3.1. ¿Qué es un pigmento fotosintético?

La luz solar es una forma de energía electromagnética. Los pigmentos fotosintéticos son moléculas capaces de absorber ciertas longitudes de onda de la luz visible.

El pigmento más importante es la clorofila a, que actúa en todos los organismos fotosintéticos oxigénicos: plantas, algas y cianobacterias.

La clorofila tiene:

• Un anillo de porfirina con un átomo de magnesio en el centro, responsable de absorber la luz.
• Una cola de fitol, que le permite anclarse a la membrana tilacoidal.

La clorofila absorbe fuertemente la luz en las zonas azul y roja del espectro, y refleja la luz verde. Por eso las plantas se ven verdes.

3.2. Pigmentos accesorios

Además de la clorofila a, existen pigmentos accesorios:

Los pigmentos accesorios no reemplazan a la clorofila a, pero amplían el rango de luz que puede aprovechar la planta y canalizan la energía hacia la clorofila a del centro de reacción.

3.3. Fotosistemas

Un fotosistema es una unidad funcional de la membrana tilacoidal compuesta por:

• Complejo antena: conjunto de pigmentos accesorios que captan luz y canalizan la energía.
• Centro de reacción: clorofila a que recibe la energía y libera un electrón.

Existen dos fotosistemas:

Los nombres P680 y P700 se refieren a la longitud de onda donde esas clorofilas presentan mayor absorción.

Aunque se llame fotosistema II, durante la fotofosforilación no cíclica actúa primero; el descubrimiento de ambos fue en orden inverso al orden funcional.

4.1. Localización y productos generales

La fase luminosa ocurre en la membrana de los tilacoides. Depende directamente de la luz.

Sus principales productos son:

• ATP
• NADPH + H+
• O2 como subproducto

Los electrones necesarios provienen de la fotólisis del agua.

La ecuación general de la fase luminosa puede representarse así:

$$2H_2O + 2NADP^+ + 3ADP + 3Pi \xrightarrow{luz} O_2 + 2NADPH + 2H^+ + 3ATP$$

Lo más importante para el examen es que la fase luminosa produce ATP, NADPH y libera $O_2$.

4.2. Fotosistema II y fotólisis del agua

El proceso comienza cuando un fotón llega al fotosistema II y excita a la clorofila P680. La clorofila excitada pierde electrones:

$$P680 \xrightarrow{luz} P680^+ + e^-$$

Los electrones pasan a la cadena transportadora. Pero el P680 necesita recuperar electrones. Los obtiene de la fotólisis del agua, reacción catalizada por un complejo proteico que contiene manganeso:

$$2H_2O \rightarrow 4H^+ + 4e^- + O_2$$

Ese $O_2$ es el oxígeno que liberan las plantas.

4.3. Cadena transportadora de electrones y síntesis de ATP

Los electrones cedidos por el P680 recorren una cadena de transportadores en la membrana tilacoidal:

$$\text{PSII} \rightarrow \text{plastoquinona} \rightarrow \text{complejo citocromo } b_6f \rightarrow \text{plastocianina} \rightarrow \text{PSI}$$

Durante ese recorrido, se bombean protones $H^+$ desde el estroma hacia el interior del tilacoide. Así se genera un gradiente electroquímico de protones.

Luego, los protones fluyen de regreso al estroma a través de la ATP sintasa, y esa corriente impulsa la síntesis de ATP:

$$ADP + Pi \xrightarrow{ATP \text{ sintasa}} ATP + H_2O$$

Este mecanismo se llama quimiosmosis y, cuando la energía proviene de la luz, se denomina fotofosforilación.

4.4. Fotosistema I y reducción del $NADP^+$

Los electrones que llegan al fotosistema I son reexcitados por la luz absorbida por la clorofila P700. Luego pasan a la ferredoxina y de allí a la enzima ferredoxina-NADP+ reductasa, que reduce al $NADP^+$:

$$NADP^+ + 2H^+ + 2e^- \rightarrow NADPH + H^+$$

El $NADPH$ formado se utilizará en el ciclo de Calvin.

4.5. Fotofosforilación no cíclica y cíclica

En la fotosíntesis existen dos rutas de flujo de electrones:

A. Fotofosforilación no cíclica

Participan ambos fotosistemas. Los electrones van desde el agua hasta el $NADP^+$.

$$H_2O \rightarrow PSII \rightarrow cadena \: transportadora \rightarrow PSI \rightarrow NADPH$$

Produce:

• ATP
• NADPH + H+
• $O_2$

Es la ruta principal de la fase luminosa.

B. Fotofosforilación cíclica

Participa solo el fotosistema I. Los electrones excitados del P700 no se usan para reducir $NADP^+$, sino que regresan a través de la cadena transportadora.

Produce:

• Solo ATP
• No produce NADPH
• No produce $O_2$

La fotofosforilación cíclica sirve para generar ATP adicional cuando el ciclo de Calvin demanda más ATP que NADPH.

4.6. Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica

No todos los organismos fotosintéticos liberan oxígeno.

• Fotosíntesis oxigénica: usa $H_2O$ como donador de electrones. La realizan plantas, algas y cianobacterias. Libera $O_2$.
• Fotosíntesis anoxigénica: usan otros donadores, como $H_2S$. La realizan algunas bacterias fotosintéticas. No liberan $O_2$.

En las bacterias que usan $H_2S$, la fotólisis de este compuesto produce azufre:

$$2H_2S \xrightarrow{luz} 2S + 4H^+ + 4e^-$$

5.1. Localización y relación con la luz

La fase oscura ocurre en el estroma del cloroplasto. Se llama “oscura” porque no usa directamente la luz, no porque ocurra únicamente de noche.

Puede ocurrir de día y de noche, siempre que haya suficiente ATP y NADPH producidos en la fase luminosa.

En esta fase:

• se fija el $CO_2$ atmosférico,
• se consume ATP y NADPH,
• se sintetizan moléculas orgánicas, principalmente el PGAL o gliceraldehído-3-fosfato, que luego origina glucosa, almidón, sacarosa y otros compuestos.

5.2. Etapas del ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin-Benson tiene tres etapas:

A. Fijación del carbono

El $CO_2$ se une a la ribulosa 1,5-bifosfato (RuBP), una molécula de 5 carbonos. La enzima que cataliza esta reacción es la rubisco.

Se forma un compuesto intermedio de 6 carbonos, inestable, que inmediatamente se rompe en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA), de 3 carbonos cada una.

$$CO_2 + RuBP \xrightarrow{rubisco} 2 \: 3-PGA$$

B. Reducción

El PGA se fosforila con ATP y luego se reduce con NADPH, formando PGAL o gliceraldehído-3-fosfato.

$$3-PGA + ATP \rightarrow 1,3-bisfosfoglicerato + ADP$$

$$1,3-bisfosfoglicerato + NADPH + H^+ \rightarrow PGAL + NADP^+ + Pi$$

C. Regeneración de la RuBP

La mayor parte del PGAL se utiliza para regenerar la RuBP, de modo que el ciclo pueda continuar. Una parte del PGAL sale del ciclo para formar glucosa y otras moléculas orgánicas.

5.3. Estequiometría del ciclo de Calvin

Para obtener una molécula de glucosa, que tiene 6 carbonos, se necesitan fijar 6 moléculas de $CO_2$.

El balance general es:

• 6 $CO_2$ se combinan con 6 RuBP.
• Se producen 12 PGA.
• Los 12 PGA se reducen a 12 PGAL.
• De esos 12 PGAL:
  • 10 PGAL se usan para regenerar las 6 RuBP.
  • 2 PGAL salen del ciclo y permiten formar 1 glucosa.
• Se consumen 18 ATP y 12 NADPH.

$$6CO_2 + 18ATP + 12NADPH + 12H^+ \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 18ADP + 18Pi + 12NADP^+$$

El producto directo más importante del ciclo de Calvin es el PGAL, una triosa fosfato. Dos PGAL se combinan para formar una hexosa como la glucosa.

5.4. ¿Qué necesita y qué produce la fase oscura?

La fase oscura no produce ATP ni NADPH. Todo lo contrario: los consume.

6.1. Ecuación global

La fotosíntesis oxigénica se resume en esta ecuación:

$$6CO_2 + 12H_2O \xrightarrow{luz, \: clorofila} C_6H_{12}O_6 + 6O_2 + 6H_2O$$

En términos redox:

• El $H_2O$ se oxida y libera $O_2$.
• El $CO_2$ se reduce y forma glucosa.

aunque la ecuación global parece simple, en realidad implica decenas de reacciones organizadas en dos grandes fases.

6.2. Importancia biológica y ecológica

La fotosíntesis es esencial porque:

• Incorpora energía a los ecosistemas: transforma energía solar en energía química.
• Produce materia orgánica: es el punto de partida de las cadenas tróficas.
• Libera oxígeno: mantiene la respiración aeróbica de animales, plantas, hongos y muchos microorganismos.
• Regula el $CO_2$ atmosférico: contribuye a mitigar el efecto invernadero.
• Forma biomasa vegetal: base de la productividad de los ecosistemas.
• Contribuye a la regeneración de la capa de ozono: el oxígeno liberado permite la formación de ozono estratosférico.

6.3. Fotosíntesis, respiración y equilibrio de gases

En un sistema cerrado con una planta iluminada y un animal, la planta consume $CO_2$ y libera $O_2$; el animal consume $O_2$ y libera $CO_2$. Ambos procesos tienden a equilibrarse.

Si aumenta el número de animales, aumenta la producción de $CO_2$, lo cual puede estimular la fotosíntesis, siempre que la luz, el agua y la temperatura no sean limitantes.

Las primeras formas de fotosíntesis oxigénica fueron fundamentales para convertir la atmósfera terrestre primitiva, reductora, en una atmósfera oxidante.

Los organismos responsables de iniciar la liberación masiva de $O_2$ fueron las cianobacterias, antiguas bacterias fotosintéticas que usaron $H_2O$ como donador de electrones.