Circulación animal

1.1. ¿Qué es la circulación animal?

La circulación animal es el proceso biológico mediante el cual se transportan los nutrientes absorbidos, los gases respiratorios ($O_2$ y $CO_2$), las hormonas, los desechos metabólicos y, en algunos animales, el calor hacia o desde las células del organismo.

Para resolver este problema, los animales pueden seguir dos caminos:

• Circulación directa o no sistémica: el medio externo o el líquido de alguna cavidad corporal baña directamente las células, sin necesidad de vasos sanguíneos.
• Circulación indirecta o sistémica: existe un sistema circulatorio formado por un corazón, vasos sanguíneos y un fluido circulante (sangre o hemolinfa) que transporta las sustancias.

1.2. Animales sin sistema circulatorio

Los animales que carecen de sistema circulatorio son aquellos que, por su tamaño, forma o modo de vida, pueden intercambiar gases y nutrientes directamente con el medio o a través de una cavidad gastrovascular.

Los principales grupos sin sistema circulatorio son:

• Poríferos (esponjas): su cuerpo está lleno de poros y canales por donde circula el agua; las células toman el $O_2$ y las partículas nutritivas directamente del agua.
• Cnidarios (hidras, medusas, anémonas): poseen una cavidad gastrovascular que se comunica con el exterior por una abertura. El agua entra a esta cavidad, y las células que la revisten intercambian gases y nutrientes; la misma cavidad distribuye las sustancias y recoge desechos.
• Platelmintos (planarias, tenias): son aplanados, por lo que ninguna célula está muy lejos del exterior; la difusión es suficiente.
• Nematodos (gusanos cilíndricos): tampoco poseen sistema circulatorio; el transporte ocurre a través del líquido del pseudoceloma y por difusión.

1.3. Animales con sistema circulatorio

Los animales que sí presentan sistema circulatorio pertenecen a grupos como anélidos, moluscos, artrópodos, equinodermos y cordados. Su sistema consta de tres componentes básicos:

• Corazón: órgano muscular que bombea el fluido circulante.
• Vasos sanguíneos: conductos por donde circula el fluido.
  • Las arterias llevan el fluido desde el corazón hacia los tejidos.
  • Las venas llevan el fluido hacia el corazón.
  • Los capilares son vasos microscópicos donde ocurre el intercambio con las células.
• Fluido circulante: puede ser sangre o hemolinfa, según el tipo de sistema.

Dentro de los animales con sistema circulatorio, se distinguen dos grandes tipos según si el fluido sale o no de los vasos sanguíneos.

2.1. Circulación abierta o lagunar

En la circulación abierta, el fluido circulante —llamado hemolinfa— no permanece siempre dentro de vasos. El corazón bombea la hemolinfa hacia grandes vasos que desembocan en cavidades corporales denominadas hemoceles o hemocelomas. Allí, la hemolinfa baña directamente los tejidos y luego regresa al corazón a través de aberturas llamadas ostiolos.

Características:

• El fluido sale de los vasos y baña directamente los órganos.
• Tiene baja presión y flujo lento.
• Es típica de artrópodos (insectos, crustáceos, arácnidos) y de la mayoría de moluscos no cefalópodos.
• La hemolinfa no siempre transporta oxígeno; en muchos insectos no tiene pigmento respiratorio, porque el $O_2$ llega a los tejidos mediante el sistema de tráqueas.

2.2. Circulación cerrada

En la circulación cerrada, el fluido circulante —la sangre— permanece siempre dentro de vasos sanguíneos. El intercambio de gases, nutrientes y desechos ocurre a través de las paredes de los capilares, sin que la sangre bañe directamente las células.

Características:

• La sangre nunca sale de los vasos.
• Mayor presión y flujo más rápido.
• Permite una distribución más eficiente y dirigida del oxígeno y los nutrientes.
• Es típica de anélidos oligoquetos, cefalópodos y todos los vertebrados.

2.3. Comparación entre circulación abierta y cerrada

3.1. Insectos

Los insectos presentan circulación abierta. Su corazón es un tubo dorsal, fusiforme y neurogénico, es decir, su contracción depende de estímulos nerviosos. Tiene orificios laterales llamados ostiolos, por donde ingresa la hemolinfa.

La hemolinfa de los insectos contiene el azúcar trehalosa como principal nutriente. Una característica importante es que carece de pigmento respiratorio, por lo que no transporta oxígeno. Esto es posible porque los insectos poseen un sistema de tráqueas que lleva el $O_2$ directamente a los tejidos. La circulación se encarga principalmente del transporte de nutrientes, hormonas y desechos.

3.2. Anélidos oligoquetos (lombriz de tierra)

Los anélidos oligoquetos, como la lombriz de tierra, tienen circulación cerrada, sin hemoceloma. Su sangre contiene hemoglobina disuelta en el plasma, un pigmento rojizo con hierro que transporta $O_2$.

El sistema está formado por un vaso dorsal contráctil (que actúa como corazón principal), un vaso ventral y vasos laterales que conectan ambos. Además presentan corazones auxiliares o arcos aórticos laterales, que bombean la sangre desde el vaso dorsal hacia el ventral.

3.3. Moluscos cefalópodos

La mayoría de moluscos (caracoles, almejas) tienen circulación abierta. Pero los cefalópodos —pulpos, calamares y sepias— poseen circulación cerrada.

Una particularidad de los cefalópodos es que presentan tres corazones:

• El corazón sistémico o principal, que bombea sangre oxigenada hacia todo el cuerpo.
• Dos corazones branquiales, que bombean la sangre hacia las branquias para el intercambio gaseoso.

Este sistema cerrado les permite mantener una presión sanguínea elevada, lo cual se relaciona con su estilo de vida activo y depredador.

Todos los vertebrados tienen circulación cerrada, sangre con hemoglobina dentro de eritrocitos y corazón miogénico (capaz de autoexcitarse sin necesidad de un estímulo nervioso externo constante).

En los vertebrados, la circulación se clasifica con dos criterios:

1. Según el número de veces que la sangre pasa por el corazón en un circuito completo:

   • Circulación simple: la sangre pasa una sola vez por el corazón en cada vuelta completa. Es típica de los peces.
   • Circulación doble: la sangre pasa dos veces por el corazón en cada vuelta completa. Hay un circuito pulmonar o branquial y un circuito sistémico. Es típica de anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

2. Según si hay o no mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada:

   • Circulación completa: la sangre oxigenada no se mezcla con la sangre desoxigenada. Ocurre en peces, aves y mamíferos.
   • Circulación incompleta: la sangre oxigenada y la desoxigenada se mezclan en algún punto del circuito. Ocurre en anfibios y en la mayoría de reptiles.

Los peces son vertebrados acuáticos con circulación simple y completa.

5.1. El corazón bicavitario

El corazón de un pez tiene dos cavidades: una aurícula y un ventrículo. Además, posee estructuras accesorias:

• El seno venoso, donde se recoge la sangre venosa antes de entrar a la aurícula.
• El cono arterial, por donde sale la sangre del ventrículo hacia las branquias.

En el corazón del pez solo circula sangre venosa, es decir, sangre pobre en $O_2$. Por eso se dice que su corazón es un corazón venoso.

5.2. El circuito simple

El recorrido de la sangre es:

1. El ventrículo bombea sangre pobre en $O_2$ hacia las branquias.
2. En las branquias, la sangre se oxigena y libera $CO_2$.
3. La sangre oxigenada viaja por arterias hacia los tejidos del cuerpo, donde entrega $O_2$ y nutrientes.
4. La sangre pobre en $O_2$ regresa por venas al seno venoso y luego a la aurícula, completando el circuito.

Como la sangre pasa una sola vez por el corazón en cada vuelta, la circulación es simple. Y como la sangre oxigenada no se mezcla con la desoxigenada, es completa.

5.3. Eritrocitos de los peces

Los glóbulos rojos de los peces son nucleados y ovales. Poseen hemoglobina, que les da el color rojo y transporta $O_2$.

5.4. Homeostasis del agua y las sales en peces óseos

Los peces óseos marinos viven en un medio hipertónico con respecto a sus líquidos corporales; es decir, el agua de mar tiene mayor concentración de sales que su medio interno. Por ello, tienden a perder agua por ósmosis, sobre todo a través de las branquias.

Para compensar, estos peces:

• Beben agua de mar, por lo que ingieren sodio y cloruros por la boca.
• Excretan activamente sales (iones como $\mathrm{Na^+}$ y $\mathrm{Cl^-}$) a través de las branquias.
• Producen poca orina, concentrada, para evitar perder más agua.

En cambio, los peces óseos de agua dulce viven en un medio hipotónico; ganan agua por ósmosis, no beben agua, y producen gran cantidad de orina muy diluida.

Los anfibios, como las ranas y salamandras, fueron los primeros vertebrados en conquistar parcialmente el medio terrestre. Su sistema circulatorio refleja esta transición: ya presentan circulación doble, pero todavía incompleta.

6.1. El corazón tricavitario

El corazón de los anfibios tiene tres cavidades:

• Dos aurículas: la aurícula derecha recibe sangre pobre en $O_2$ procedente del cuerpo; la aurícula izquierda recibe sangre rica en $O_2$ procedente de los pulmones y de la piel.
• Un ventrículo único: recibe la sangre de ambas aurículas.

Además, presentan un seno venoso y un cono arterial con una válvula espiral que ayuda a dirigir, de manera parcial, los flujos de sangre.

6.2. Circulación doble e incompleta

La circulación de los anfibios es doble porque la sangre pasa dos veces por el corazón en cada vuelta completa: una vez hacia los pulmones y la piel (circulación pulmocutánea) y otra vez hacia el resto del cuerpo (circulación sistémica).

Es incompleta porque en el ventrículo único se mezclan la sangre oxigenada y la desoxigenada. La causa exacta de esta mezcla es, por lo tanto, la ausencia de un tabique que divida el ventrículo en dos.

6.3. Eritrocitos

Los eritrocitos de los anfibios son nucleados y ovales, al igual que en peces y reptiles.

Los reptiles presentan circulación doble e incompleta, aunque dentro de este grupo hay diferencias importantes.

7.1. Reptiles no cocodrilianos

La mayoría de reptiles —quelonios (tortugas), saurios (lagartijas) y ofidios (serpientes)— poseen un corazón tricavitario: dos aurículas y un ventrículo. Sin embargo, en muchos de ellos el ventrículo presenta un tabique interventricular parcial, que reduce la mezcla, pero no la elimina por completo. Por ello, su circulación sigue clasificándose como incompleta.

7.2. Cocodrilos

Los cocodrilos son una excepción: su corazón es tetracavitario, con dos aurículas y dos ventrículos, separados por un tabique interventricular completo. Sin embargo, presentan una comunicación entre la aorta derecha y la aorta izquierda llamada foramen de Panizza, que permite cierta mezcla de sangre fuera del corazón durante el buceo. Por esta razón, su circulación se sigue considerando doble e incompleta.

7.3. Eritrocitos

En todos los reptiles, los eritrocitos son nucleados y ovales.

Las aves y los mamíferos son los vertebrados con el sistema circulatorio más eficiente: circulación doble y completa.

8.1. Corazón tetracavitario

Ambos grupos poseen un corazón tetracavitario, formado por:

• Aurícula derecha: recibe sangre pobre en $O_2$ procedente del cuerpo.
• Aurícula izquierda: recibe sangre rica en $O_2$ procedente de los pulmones.
• Ventrículo derecho: bombea la sangre pobre en $O_2$ hacia los pulmones.
• Ventrículo izquierdo: bombea la sangre rica en $O_2$ hacia todo el cuerpo.

Hay un tabique interventricular completo que separa los ventrículos. Gracias a ello, la sangre oxigenada y la desoxigenada no se mezclan: la circulación es completa.

8.2. Doble circuito

La circulación doble incluye:

• Circulación menor o pulmonar: ventrículo derecho → arterias pulmonares → pulmones (hematosis) → venas pulmonares → aurícula izquierda.
• Circulación mayor o sistémica: ventrículo izquierdo → aorta → tejidos del cuerpo → venas cavas → aurícula derecha.

8.3. Diferencias entre aves y mamíferos

Aunque comparten el mismo tipo de circulación, presentan dos diferencias notables:

Los eritrocitos maduros de los mamíferos carecen de núcleo, lo que les da más espacio para transportar hemoglobina y les confiere su forma bicóncava característica.

La sangre de los vertebrados es un tejido conectivo líquido formado por una fracción líquida, el plasma, y una fracción celular compuesta por eritrocitos, leucocitos y plaquetas.

9.1. Plasma

El plasma es la parte líquida de la sangre. Transporta agua, proteínas, sales, nutrientes, hormonas y desechos como la urea.

9.2. Eritrocitos o glóbulos rojos

Los eritrocitos contienen hemoglobina, proteína con hierro que transporta $O_2$ desde los órganos respiratorios hacia los tejidos y ayuda a llevar $CO_2$ de regreso.

Como ya vimos:

• En peces, anfibios, reptiles y aves, los eritrocitos son nucleados y ovales.
• En mamíferos, los eritrocitos maduros son anucleados y bicóncavos.

9.3. Anemia falciforme

La anemia falciforme es una enfermedad genética en la que la hemoglobina es anormal. Los eritrocitos adquieren forma de hoz o semiluna, pierden flexibilidad y pueden bloquear las arterias pequeñas, impidiendo el flujo sanguíneo. Esto provoca daño a los órganos, dolor en las extremidades y accidentes cerebrovasculares.

9.4. Leucocitos o glóbulos blancos

Los leucocitos participan en la defensa del organismo. Además de ellos, la piel intacta actúa como una barrera natural contra los microorganismos. Cuando esta barrera se rompe, por ejemplo a través de una herida, los patógenos pueden ingresar.

El tétano es una enfermedad causada por la bacteria Clostridium tetani, cuya vía de infección es cutánea: la bacteria ingresa a través de heridas en la piel contaminadas con tierra o polvo.

9.5. Plaquetas

Las plaquetas son fragmentos celulares que intervienen en la coagulación sanguínea, evitando hemorragias cuando se rompe un vaso.

El sistema circulatorio no solo transporta gases y nutrientes; también participa en la homeostasis, es decir, en el mantenimiento de las condiciones internas estables, como el equilibrio de agua y sales.

En el caso de los peces óseos marinos, ya vimos que deben retener agua y eliminar sales. En el ser humano, este equilibrio también puede verse alterado por enfermedades.

Un ejemplo clínico importante es el cólera. La bacteria Vibrio cholerae coloniza el intestino delgado y libera una toxina que provoca la inhibición de la absorción del sodio ($\mathrm{Na^+}$) por las células epiteliales intestinales. Como el agua sigue al sodio por ósmosis, esta inhibición causa una pérdida masiva de agua por las heces, produciendo diarrea intensa y deshidratación.